원문: 진화의 종합설

다윈에 의하면, 개체군에서 발생하는 변이(variations) 중 환경 적응성이 높은 것들만이 유전되고 그 과정은 자연선택에 의거한다. 그러나 그 유전 방식과 자연선택에 의해 어떻게 종이 생기고 고정되는지에 대한 그의 일생을 관통하는 명확한 대답은 없었다. 그 당시 과학 수준은 유전 방식을 해명할 수 없었다. 또한 종을 생식장벽(reproduction barriers)으로 정의할 때, 곧 서로 다른 종에 속한 개체들은 생식 불가능하다고 할 때 과연 자연선택에 의해서만이 그러한 생식장벽이 일어날 수 있는지에 대한 의심이 바로 일어났다. 다윈의 제자인 로마네스(G.J. Romanes 1887)는 생식격리가 자연선택 이전에 발생한다고 주장함으로써 스승인 다윈을 반박했다. 『종의 기원』에 따르면, 생식격리 또한 자연선택의 결과이다.


다윈의 죽음 이후 20여 년의 논쟁 전체는 진화 종합설에 큰 영향을 못 미쳤다. 아니 그 논쟁은 현대 생물학사에서 아직 완전히 밝혀지지 않았다고 말하는 것이 공평하다.(D.R. Forsdyke 1999) 생식격리에 대한 로마네스의 탁월한 연구업적과 무관하게 그 자신은 용불용성을 완전히 포기하지 않았다. 가변성 유전을 대표하는 용불용성은 바이스만(A. Weismann 1886)의 공격 목표였다. 그는 체세포의 형질 변화가 생식세포로 절대 전이될 수 없음을 보임으로써 가변성 유전개념을 사장시켰고 신다윈주의(neo-darwinsm)의 창시자가 되었다.


진화 종합설은 1910년부터 20년대 신다윈주의자들에 의해 멘델의 집단 유전학과 다윈의 진화론을 결합시킴에 의해 탄생한다. 진화란 개체군에 있어서 유전자들의 빈도(frequency) 변화이다. 그러나 진화 종합설의 주창자들 사이에 미묘한 차이가 뚜렷해졌다. 피셔(R.A. Fisher 1930)는 진화, 곧 환경에 적응된 변이의 보존 기제가 전적으로 자연선택에 의거한다고 주장했다. 반면에 라이트(S. Wright 1932)는 극미 수준(micro level)에서 일어나는 유전자의 변이를 중시했고, 헐데인(J.B.S. Haldane 1949)은 종 차원의 선택단위를 도입했다.


그러나 위 세 명의 진화 종합설의 개척자들은 점진주의자들이다. 진화를 한 세대에서 이어지는 세대에 국한해 논의하는 미시진화(micro-evolution)에 그들의 관심이 집중되어있다. 미시진화가 개체군의 유전자 빈도 변화와 관련한다면, 화석연구에 의존했던 거시진화(macro-evolution)는 급진적인 새로운 종과 포유류 및 조류와 같은 상위류의 출현과 형태적 유사성에 관심을 둔다.


고생물학(palaeontology)을 종합 진화설에 도입한 이는 심슨(G.G. Simpson 1944, 1953)이다. 심슨은 거시진화에서 '방향성을 가진 돌연변이'(directed mutation) 개념을 제거시키는데 결정적인 역할을 했다. 심슨 이후 거시진화론을 대표하는 굴드(S.J. Gould 1977)와 엘드레지(N. Eldredge 1993)에 의해 급진적 진화를 정당화하는 단속평형설(punctuationism)이 옹호되었으며, 대다수의 거시진화론자들은 자연선택 자체를 유일한 진화의 메카니즘으로 보지 않는다. 이미 라모네스가 예언했듯이 생식장벽을 수반하는 종분화(speciation)가 자연선택에 의해서만이 일어난다면, 캄브리아기 이후 갑작스러운 다양한 종들의 출현 및 그들 사이의 형태적 유사성이 쉽게 설명할 수 없기 때문이다. 이와 관련해 동물들의 유형을 보존하는 혹은 자연선택에 대항하는 발생학적 제한(constraints) 요인으로서 별도의 유전자, 곧 형태적으로 유사한 종들을 관통하는 유전자가 가정되기도 한다.(J.M.W. Slack, P.W.H. Holland, and C.F. Graham 1993) 그렇지만 그러한 유전자의 실험적 발견은 불가능한 상태이다.

N. Eldredge: "Punctuated Equilibrium Comes of Age", Nature 366, 1993, 223-7.
R.A. Fisher: The Genetical Theory of Natural Selection, Oxford 1930.
D.R. Forsdyke: "The Origin of Species, Revisited: A Victorian who Anticipated Modern Developments in Darwin's Theory", Queen's Quarterly 106, 1999, 112-133.
S.J. Gould: Ontogeny and Phylogeny, Harvard University 1977.
J.B.S. Haldane: La ricercha scientifica 19, 1949, 68-76.
G.J. Romanes: "Physiological Selection", Nineteenth Century 21, 1887, 59-80.
G.G. Simpson: Tempo and Mode of Evolution, Columbia University 1949.
G.G. Simpson: Principles of Animal Taxanomy, Columbia Univrsity 1953.
J.M.W. Slack, P.W.H. Holland, and C.F. Graham: "The Zootype and the Phylotypic Stage", Nature 361, 1993, 490-2.
A. Weismann: Die Bedeuting der sexuellen Fortpflanzung f r die Selektionstheorie, Jena: G. Fisher 1886.
S. Wright: "The Roles of Mutation, Inbreeding, Crossbreeding, and Selection in Evolution", Proc. of the VI International Congress of Genetics, I, 1932.